Origen de las especies de agaves.

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Origen de las especies de agaves.

En el agave, al igual que en la familia Agavaceae, el número cromosómico básico (x) y el haploide (n) suman 30 (2n = 60), por lo que se consideran organismos paleopoliploides, esto es, que a partir de estos números cromosómicos se pueden desarrollar poliploides secundarios o neopoliploides, es decir, especies con números gaméticos que son múltiplos del número bá sico actual (x = 30). Los agaves tienen cariotipos bimodales altamente asimétricos (cinco cromosomas lar gos y veinticinco cortos), característica que podría estar asociada con una gran especialización morfológica y ecológica. Existen pocos estudios sobre el origen y especiación en el género. Los más importantes son de tipo genético y presuponen que la especiación se puede llevar a cabo mediante neopoliploidia, hibridación por anfiploidia, rearreglos cromosómicos y mutaciones puntuales, y reproducción vegetativa. La neopoliploidia es un fenómeno muy extendido en las plantas; se puede originar por autopoliploidia (intraespecífica) o bien por alopoliploidia (interespecífica). En Agave los múltiplos del número cromosómico (x), son 3x, 4x, 5x, 6x y 8x, por lo que entre las especies poliploides se encuentran Agave ornithobroma, que es triploide y tiene un número cromosómico de 2n = 3x = 90; Agave mapisaga, A. fourcroydes y A. sisalana, pentaploides, con 2n = 5x = 150; y A. Salmiana, hexaploide, con 2n = 6x = 180. Los poliploides en Agave pueden formarse por medio de gametos no reducidos y tienen ventajas sobre sus parientes diploides, ya que originan nuevos fenotipos con una mayor capacidad de adaptación y respuesta a ambientes extremos, lo que puede contribuir al éxito de los poliploides en la naturaleza o en su selección y uso en la agricultura, como es el caso de los clones triploides de Agave angustifolia, seleccionados por los productores de mezcal en Oaxaca.

La hibridación por anfiploidia se da como origen entre dos especies que viven en las mismas áreas, esto es, por simpatría; tenemos así que Agave x arizonica es un híbrido de Agave chrysantha y A. toumeyana ssp. bella. Este fenómeno se ha documentado en la naturaleza, en donde se han encontrado individuos con características morfológicas intermedias de sus parentales, crecen donde las áreas de distribución se sobreponen, los periodos de floración son simultáneos y por lo general presentan bajos porcentajes de polen y de semillas fértiles. En las especies que se reproducen vegetativamente no se da la recombinación genética y se creía que los descendientes eran genéticamente homogéneos, pero se ha demostrado cierta variabilidad genética transmitida vía la reproducción asexual. Se considera que en los agaves los procesos de hibridación, poliploidia y reproducción vegetativa son una estrategia evolutiva importante. Los procesos de especiación implican cambios rápidos en el genoma debido a la hibridación y a la neopoliploidia, por lo que es posible considerar que el género se encuentra en una etapa de evolución activa, con un alto grado de afinidad genética entre las especies. La alopoliploidia ocurre muy fácilmente entre taxa, ya que las barreras al entrecruzamiento no existen o son muy débiles, lo que hace que en la naturaleza se observen poblaciones polimórficas con una serie de híbridos interespecíficos o intersubgenéricos. Las barreras al entrecruzamiento se dan por aislamiento espacial o temporal en la floración, sin embargo, es necesario aclarar que el conocimiento sobre los procesos de especiación en Agave es limitado.
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