Evolución de la familia Agavaceae.

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Los ancestros de las Agavaceae seguramente fueron plantas herbáceas perennes, similares a las actuales Hosta

Evolución de la familia Agavaceae.

Los límites de la familia propuestos por Dahlgren et al., (1985) se han confirmados por análisis morfológicos (Álvarez de layas, 1987; Hernández, 1995) y por estudios moleculares, usando tanto el gen rbcL del cloroplasto (Duvall et al., 1993; Eguiarte et al., 1994; Eguiarte, 1995), como estudios de enzimas de restricción para el cloroplasto (Bogler y Simpson, 1995; Bogler, 1995) y análisis de espaciadores transcritos de genes ribosomales (ITS 1 e ITS 2) (Bogler, 1995; Bogler y Simpson, 1996). Las Nolinaceae (Notina, Beauearnea, Catibanus y Dasylirion) en todos estos análisis resultan dentro del orden Asparagales, pero relativamente separadas de las Agavaceae sensu stricto. Eguiarte (1995) calcula un tiempo de separación de 50 millones de años entre los linajes de Agavaceae y Nolinaceae, utilizando un reloj molecular preliminar.
Los diferentes análisis morfológicos y moleculares descritos arrojan que los parientes cercanos a las Agavaceae sensu Dahlgren et al. (1985) podrían ser las actualmente identificadas como familia Hostaceae. Según el estudio de Eguiarte et al. (1994; Eguiarte, 1995), Hosta es el taxón más cercano a las Agavaceae.
Figura 1. Filogenia molecular de la familia Agavaceae utilizando a Camassia scilloides como grupo externo reconstruida a partir de las secuencias de ADN de los ITS 1 e ITS 2 (Bogler y Simpson, 1996), con un análisis de Máxima Verosimilitud (Hasegawa et al., 1985) usando el programa PAUP. Los números indican los valores de 100 bootstraps para las bifurcaciones contiguas a ellos. La barra representa la proporción de cambios entre las secuencias. El reloj molecular se calibró considerando que el origen de la familia fue hace 15 millones de años, a partir de los datos previos de Eguiarte (1995).

En un estudio, análisis y discusión realizado por Eguiarte, Souza y Silva-Montellano (2000), usando como hipótesis filogenética una reconstrucción hecha a partir de las secuencias ITS 1 e ITS 2 de Bogler y Simpson (1996), con un análisis de Máxima Verosimilitud en el programa PAUP y calibrando el reloj molecular considerando como origen de la familia hace 15 millones de años, calculados a partir de las calibraciones previas Eguiarte (1995) y tomando por razones prácticas como grupo externo a Camassia scilloides, representado en la figura 1.
En términos generales, de acuerdo al estudio se deduce de la filogenia los siguientes patrones evolutivos:
a) El linaje de Yucca + Hesperaloe tuvo su origen hace unos 10 millones de años, mientras que Yucca whipplei y el género Hesperaloe se separaron hace aproximadamente 6 millones de años.
b) Las dos especies de Hesperaloe presentan secuencias idénticas, indicando que se originaron hace poco (quizás menos de un millón de años).
c) Los grupos de linajes que incluyen Furcraea + Beschorneria y a Agave (sensu lato) se originaron hace unos 8 millones de años. El linaje de Furcraea + Beschorneria surgió solo hace 6 millosnes de años.
d) El género Agave resulta parafilético. Un linaje está constituida por especies consideradas como “primitivas” , que son parte del grupo Striatae (Gentry, 1982; Bogler y Simpson, 1996) e incluye a Agave dasylirioides + A. striata que se separaron de las otras especies hace alrededor de 8 millones de años. El restode las especies del clado Agave (sensu lato) se separaron más recientemente, hace aproximadamente 4 millones de años. En contraste, el linaje que conduce a A. americana se originó hace unos 2 millones de años.
e) El linaje de las Agavaceae herbáceas tiene su origen hace unos 3 millones de años. Polianthes y Prochnyanthes serían grupos hermanos, y muy cercanos, quedando dentro del clado de Mafrenda, especialmente M. brachystachya (= M. scabra).
En conclusión se puede indicar que los 8 géneros aceptados parecen ser grupos evolutiva y taxonómicamente adecuados. Sobresalen dos grupos de problemas taxonómicos. Por un lado a Yucca whipplei, que posiblemente sea un género independiente (Hesperoyucca) como se ha manejado por algunos autores, y por otro lado, se presentan problemas taxonómicos en el género Agave.
Figura 2. Evolución de la forma de vida en la familia Agavaceae, utilizando a Hosta como grupo externo. Temprano en la evolución de la familia se adquiere un tronco, que se pierde en algunos linajes de manera independiente. Sólo en un linaje (Mafrenda, Polianthes y Prochnyanthes)se regresa al hábito herbáceo (ver texto).

Los ancestros de las Agavaceae seguramente fueron plantas herbáceas perennes, similares a las actuales Hosta (figura 2). En el análisis hecho se argumenta que temprano en la evolución del grupo surgieron plantas leñosas con troncos y rosetas grandes de hojas fibrosas, como atestigua el fósil de Protoyucca shadishii del Mioceno medio de Nevada (Tidwell y Parker, 1990). De esta manera estas Agavaceae primigenias serían similares a la mayoría de las Yucca actuales. Posteriormente, en Hesperaloe + Y. whipplei, en partes de las Furcraea, en la mayoría de las Beschorneria y en todo el linaje de Agave sensu lato se perdería el tronco, pero seguirían conservando las grandes rosetas de hojas fibrosas y perennes. Hace unos tres millones de años, un grupo de Agave regresa al estado herbáceo, originando a los géneros Mafrenda, Polianthes y Prochnyanthes.
La forma de reproducción semélpara (figura 3 y tabla 4) según el análisis realizado por Eguiarte (2000), parece haber surgido tres veces en la familia Agavaceae, a partir de linajes interóparos (policárpicos). De ésta manera, la semelparidad aparece en Y. whipplei, y en los géneros Furcraea y Agave, para de manera secundaria recuperarse la iteroparidad en el linaje de Mafrenda, Polianthes y Prochnyanthes, que importantemente también son las Agavaceae herbáceas.
Figura 3. Evolución de la semelparidad en la familia Agavaceae, utilizando a Hosta como grupo externo. La semelparidad surge cuando menos tres veces de manera independiente, y se indica con una letra S: En Y. whipplei, en Furcraea y en Agave, para recuperase la iteroparidad en las Agavaceae herbácea (Manfreda, Polianthes y ProchnJanthes).

Sistemas reproductivos y síndromes de polinización.

Los principales datos sobre los sistemas reproductivos se encuentran en la tabla 4. Básicamente, la familia parece ser autocompatible, pero la depresión por endogamia (eguiarte y Piñero, 1990) puede ser tan fuerte que hace parecer a los datos de autopolinizaciones como evidencia de autoincompatibilidad: al autopolinizarse, se expresan tantos genes recesivos deléteros en forma homociga que se reduce mucho la adecuación de las semillas, tanto que no se forman los frutos o no se desarrollan las semillas (Eguiarte, 1990). En las especies que se han analizado de Yucca (Pellmyr et al., 1997; Massey y Hamrick, 1999), y de Agave (A. Silva et al, inédito), la mayor parte de las semillas son resultado de polinización cruzada. Se cree que lae exogamía es la regla para la mayor parte de las especies de esta familia. En contraste, algunas Agavaceae parecen tener altos niveles de propagación asexual. La propagación asexual, por la producción de otras rosetas, por hijuelos y bulbilos, convierte a las plantas de Agave y Furcraea en la práctica en plantas iteróparas, ofreciendo un escape a la semelparidad; sin embargo algunas especies de Agave no presentan métos de reproducción asexual (Gentry, 1982), por ejemplo el Agave potatorum Zucc.
En relación a la polinización (tabla 5), según el análisis hecho, resulta que a partir de un síndrome de polinización muy generalista por insectos diurnos, posiblemente abejas, se evolucionó tempranamente a un síndrome de polinización muy general pero por insectos nocturnos, principalmente polillas (figura 4).
Figura 4. Evolución de los principales síndromes de polinización en la familia Agavaceae. utilizando a Hosta como grupo externo. A partir de un síndrome de polinización por insectos, se evolucionó a síndromes de polinización nocturna especializados por Tegeticula (dos veces). esfíngidos y murciélagos. Adicionalmente el cambio a polinización por colibrí ha surgido cuando menos en tres ocasiones.

Genética de poblaciones. La variación genética constituye la base del proceso evolutivo y estos niveles permitirían evolucionar a las poblaciones rápidamente, ya fuera para adaptarse por selección natural, o para divergir por deriva génica al interrumpirse el flujo génico. Los niveles de variación al parecer aumentan en el linaje de Agave (sensu lato) y en Mafrenda.


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Mezcal y agaves: Evolución de la familia Agavaceae.
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